<menu id="semwe"></menu> （編者按）
本期“知行 · GDAS人物”編譯了廣東省科學院動物研究所李麗英研究員應邀發表在國際昆蟲學頂尖期刊Annual Review of Entomology的綜述文章Pest Biological Control: Goals Throughout My Life（害蟲生物防治：我的畢生堅守），將分為上、下兩篇以自傳形式講述李麗英老師的農業害蟲生物防治研究故事。
李麗英研究員致力于農、林業害蟲綜合防治研究，在50多年的科研生涯中，她扎根祖國大地，開創了國際領先的利用人工卵培育平腹小蜂及赤眼蜂研究，開辟了我國利用昆蟲病原線蟲防治害蟲的新途徑，相關研究被廣泛應用于國內外生物害蟲防治領域，為環境保護和食品安全做出了重要貢獻。在文章中，李麗英重點回顧了關于赤眼蜂生物學、生態學、大量繁殖應用技術及以人工卵培育寄生蜂的研究工作。
（以下為編譯本）
李麗英研究員
摘要
本自傳記錄了李麗英的生平與成就。她出生成長在中國貧困家庭，最終成為廣東省昆蟲研究所（現廣東省科學院動物研究所）所長。中學畢業后（1949年），李麗英入讀北京農業大學農學系，很快由國家公派到蘇聯莫斯科留學。蘇聯求學的最后一年，她在實地調研棉花害蟲防控時發現，現場作業的勞動者會暴露在飛機噴灑劇毒農藥的有害環境中。她決心致力于尋找更安全的害蟲防控替代法，并成為開發有利于農業生產的昆蟲大規模繁育技術的領導者。她前往多個國家的實驗室，促進同事之間的合作和思想交流。她因對昆蟲學界的服務、在大學任教以及對昆蟲學的熱愛而受到認可。
1. 教育經歷
1949年，中華人民共和國成立，我從上海中學畢業，考上清華大學農學院。我家條件艱苦，我是家里第一個上大學的人。父親在我出生那年雙目失明，失去了工作，所以我哥哥中學畢業后直接去打工養家。我完成了初中三年學業并獲得叔蘋公獎學金（由紡織企業家顧乾麟為紀念他的父親顧叔蘋創立），讓我可以繼續完成接下來三年的中學教育。
清華大學是中國最著名的大學。我想當清華的學生，但我去北京時被告知，有一所新的大學叫北京農業大學，是由清華大學、北京大學和華北大學三所農學院合并成立的，我成為了這所新大學農學院的學生。我在那里學習了不到2年，1951年9月，我被中國政府派到蘇聯莫斯科季米里亞捷夫（Timiryazev）農學院的農學系植物保護專業學習，在那里我接受了很好的植物保護教育并于1956年畢業。在蘇聯學習的第一年對我來說很不容易，當時中國還沒有外國語大學，所以我的俄語能力很差。上課的第一天我什么都聽不懂，只能看老師展示的幻燈片。學校要求中國學生第一年必修俄語課程，我不得不向蘇聯同學借筆記抄寫學習。我是班上唯一的外國學生，同學們對我很好。
我學習很努力，每次考試都能取得好成績。兩年后，我不再有學習上的困難。每年夏天，我們都會參加集體農莊的實踐培訓。我喜歡那些體驗，我學到了很多——不僅是當地的農業知識，還有俄國的風俗習慣。在大學學習的最后一年，我有機會在烏茲別克斯坦參加如二點葉螨（Tetranychus urticae）和棉蚜（Aphis gossypii）等棉花害蟲的防控實踐，這些研究會接觸到由飛機噴灑的劇毒有機磷農藥。有時進行農藥噴灑時我會在棉田里，我擔心自己暴露在這些化學物質中，我有了強烈的動力想找出一種替代有害化學物質的害蟲防治方法。
在莫斯科學習期間，我沒有機會回國看望父母。1956年，我回到北京，作為俄語翻譯參加國際植物保護與植物檢疫大會，并隨代表團訪問了上海。我終于有機會見父母了，但這是最后一次團聚，我只和他們待了半天。我的母親和父親分別于1959年和1963年去世。我經常責備自己：我沒有盡到女兒的職責。
2. 開始我的害蟲生物防治之旅
1956年，我回國在中國科學院原昆蟲研究所（今動物研究所）工作。1956到1957年，我做土壤昆蟲研究，由于不同類型土壤有不同種類昆蟲，我的導師馬世駿院士建議我加入中科院的長江、黃河土壤調查隊學習土壤分類。但這個項目很快就被取消了，有人告訴我，土壤昆蟲研究的實踐意義不大。1959至1960年，我從事湖南省的水稻三化螟（Tryporyza incertulas）防治工作。后來，在欽俊德院士的指導下，我研究棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）營養。1959年，我與丈夫龐雄飛（1929-2004年，華南農業大學教授，中國科學院院士，瓢蟲科與赤眼蜂科分類學家，害蟲防控生態學家）結婚。1959年，他在我就讀的同一所大學完成副博士學位（蘇聯特殊學位，介于碩士和博士學位之間），回到了廣州；1961年5月我遷居廣州，在中國科學院中南昆蟲研究所工作。我的單位在1972年更名為廣東省昆蟲研究所；2015年11月至2020年7月，更名為廣東省應用生物資源研究所；自2020年7月24日起，更為現名廣東省科學院動物研究所。我曾任廣東省昆蟲研究所研究員，后任所長（1984-1992）。
中國的昆蟲學和生物防治歷史悠久。古籍記載，中國人在公元前3000年以前就發明了養蠶業，在公元前1600年以前就開始在室內用人工栽培的桑葉養蠶，在公元300年左右就有蠶寄生蠅的記載。在有記載的昆蟲生物防治史上，最早的案例應該是晉代嵇含在公元304年于《南方草木狀》中紀錄的中國南方農民使用螞蟻（黃猄蟻，Oecophylla smaragdina）防治柑桔害蟲。這本書介紹了許多早期在中國使用如螞蟻、青蛙、鳥類和中草藥等進行生物防控的案例。蒲蟄龍教授（1912-1997，中山大學，中國科學院院士）是廣東省昆蟲研究所首任所長（1972-1980），他被譽為“華南生物防治之父”。在他的指導下，害蟲生物防治成為廣東省昆蟲研究所的重點工作之一。
平腹小蜂在人工卵內發育
上世紀七十年代，我的同事黃明度研究員和他的團隊發現本地平腹小蜂（Anastatus japonicus）寄生卵可以作為天敵有效防治荔枝蝽象（Tessaratoma papillosa）。如今，每年在柞蠶 （Antheraea pernyi）卵上大量繁殖此寄生蜂以防治荔蝽的技術，已經廣泛應用于中國和泰國的荔枝種植園。
與此同時，我開始研究大規模繁育孟氏隱唇瓢蟲（Cryptolaemus montrouzieri）的技術，這是一種被稱為粉蚧毀滅者的澳大利亞瓢蟲。后來，我的女兒龐虹博士繼續了這項工作，她在廣東昆蟲研究所工作了幾年，現任中山大學生態學院副院長、教授，是物種多樣性和瓢蟲群體基因組學的專家。
孟氏隱唇瓢蟲
我的另一項重要工作也開始于1970年，當時中山大學和華南農學院（現華南農業大學）合作成立了水稻害蟲生物防治工作隊，我丈夫是負責人，我也加入了工作隊。我們與農民合作，在米蛾（Corcyra cephalonica）卵上大量繁育稻螟赤眼蜂（Trichogramma japonicum）和擬澳洲赤眼蜂 （Trichogramma confusum），擬澳洲赤眼蜂也可以在柞蠶的卵上大量繁育，用于防治稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinalis），這些生物防治技術可以與一種由農民使用土法生產的細菌蘇云金芽孢桿菌 (Bt) 一起使用。在我們的幫助下，廣東省和海南島（當時是廣東省的一部分）幾乎所有的縣都能夠建立生物防治站，這些進展推動了全國害蟲生物防治的研究。從七十年代開始，赤眼蜂研究是我一生工作的主要焦點。
赤眼蜂：最廣泛應用于防治鱗翅目害蟲的天敵,世界各國用麥蛾或米蛾卵大量飼養赤眼蜂,在中國許多生防站還用柞蠶卵大量繁殖以防治玉米螟,甘蔗螟蟲,松毛蟲,棉鈴蟲等。
三化螟（T. incertulas）是水稻的主要害蟲。我們嘗試使用它的主要卵寄生蜂-囓小蜂Tetrastichus schoenobii Ferriere來控制它，但這種寄生蜂很難在實驗室中實現大規模繁殖。1971至1973年，我每年幾乎去海南島近10次，采集白螟Schoenobius forficellus Thunberg的卵用于繁育T. schoenobii。在不斷嘗試后，我意識到這樣的繁育方式在實踐中很難推廣，于是我停止了這項調查，轉而從事其他工作。
3. 赤眼蜂及其他生物防治技術的研究生涯
為了促進赤眼蜂在農業害蟲防治中的應用，我主持了對其生物學、生態學、行為學、滯育和冷藏、抗殺蟲劑和大規模生產的系統研究，對本地和引進物種都進行了測試和評估。目前在中國各地，特別是在華北和華中地區，四種赤眼蜂T. japonicum、Trichogramma dendrolimi、T. confusum 和 Trichogramma ostriniae廣泛用于防治水稻、甘蔗、玉米、棉花、松樹、果樹和蔬菜中的鱗翅目害蟲。
溫度是影響赤眼蜂發育和寄生能力的重要生態因素。我們在實驗室針對溫度如何影響11種赤眼蜂的的生長和發育進行了實驗；這11種赤眼蜂分別為T. japonicum、T. confusum、T. dendrolimi、T. closterae、T. ostriniae、T.evanescens、T. empryophagum、T. pretiosum、T. cacoeciae、T.nagarkattii和T. agrotidis，其中前六種為本地種，后四種為國外引進種，它們的最佳發育溫度存在明顯差異，T. dendrolimi 的發育起點溫度最低。事實上，在野外，該物種比其他物種活躍得更早。沒有一個本地物種能在 34°C完成發育，它們在炎熱夏季也很難繁育。赤眼蜂外來物種的溫度反應和耐受性被證明與其原生氣候相關。在所有被試種中，T. dendrolimi 是中國分布最廣的物種，其不同地理種群對溫度（適宜范圍、最適溫度、發育起點、有效積溫）的反應各不相同，也同樣與其原產地氣候環境有關。
1989年，我和劉文惠研究員赴摩爾多瓦基什涅夫，與Sh. Greenberg博士在全蘇聯植保研究所開展了為期半年的赤眼蜂合作研究。我從事赤眼蜂滯育研究，劉研究員向摩爾多瓦同事展示了赤眼蜂人工體外培育技術。對我來說，這是一段專注做實驗的好時光——摩爾多瓦的科學家都很友好，實驗設施也非常好，而且我沒有行政工作，可專心搞科研。我從摩爾多瓦同事那里學到了很多，也非常感謝他們的熱情好客。我和Greenberg一直保持著聯系，即便后來他移居美國。1991年，我回到基什涅夫參加中蘇害蟲生物防治研討會，會后，我留了一周與陳巧賢女士一起做人工體外培育赤眼蜂的實驗。這是我最后一次去蘇聯，幾個月后，蘇聯解體，“蘇聯”從地圖上徹底消失。
我在基什涅夫(1989-1990) 的實驗表明，影響赤眼蜂長期儲存的最重要因素是穩定滯育，后來我在中國的同事朱滌芳女士實驗確證了這一發現。更高的赤眼蜂（T. dendrolimi、T. confusum、T. ostriniae 和 T. japonicum）滯育率（50-100%）發生在用特定方案處理30天的幼蟲末期，最穩定的滯育發生在從麥蛾Sitotroga cerealella卵中繁育的赤眼蜂。
為了解釋使用合適赤眼蜂種類進行害蟲防治的機制，我和我的學生郭明昉博士研究了不同種類赤眼蜂在不同宿主寄生卵中的種間及種內識別（discriminate）寄生與否能力。當我們同時在實驗室繁育T. nubilalis（美國引進種）和T. japonicum、T. confusum時，T. nubilalis的寄生能力最差。實驗表明，當在實驗室同時進行這三個物種的大規模繁育時，T. nubilalis會被種間競爭淘汰。因此，這三個物種之間的嚴格隔離變得至關重要。在棉鈴蟲的卵中，T. nubilalis比T. dendrolimi具有競爭優勢，因此T. nubilalis可用于更好地控制棉鈴蟲。T. japonicum在C. cephalonica與C. medinalis寄生卵中的寄生與競爭能力均優于T. dendrolimi或T. confusum，因此，T. japonicum常常用于防治C. medinalis。
赤眼蜂在人工卵內寄生及發育情況
最令我欣慰的工作是研究人工體外培育。1975年底，我們發現雌性T. dendrolimi喜歡通過雞蛋的膜產卵，盡管T. dendrolimi幼蟲在雞蛋中很快死亡，但我們備受啟發，開發了一種由含有培養基的蠟膠囊制成的人造宿主卵。為了吸引雌性赤眼蜂產卵，我們嘗試了很多物質，最后發現昆蟲血淋巴是效果最好的，我們最后決定使用柞蠶（A. pernyi）蛹的血淋巴，因為中國東北地區大面積繁育的柞蠶蛹中含有大量血淋巴。經過數千次實驗，我的同事——劉文惠研究員、韓詩疇研究員、陳巧賢女士——用柞蠶蛹血淋巴、雞蛋黃、牛奶和一些無機鹽溶液等開發了一種人工培育赤眼蜂的培養基。到1986年，我們已經在聚乙烯或聚丙烯膜包裹的人造培養基中成功培育了大約 16 種赤眼蜂，不同膠囊類型的適用性因赤眼蜂的種類而異。
同時，我們開始研究制作人造寄主卵卡（帶有半球形塑料膠囊的卡）。我們發現，不同種類赤眼蜂在人工寄主卵中的寄生效率取決于它們的產卵行為以及產卵管的長度和寬度。我們測量了產卵管的大小，并將12種赤眼蜂分為三組：“dendrolimi”組（T. dendrolimi、T. cordubensis、T. confusum）、“ostriniae”組（T. empryophagum、T.maidis、T. pretiosum、T. nubilalis、T. ostriniae、T. chilotraea、T. trjapitzini、T. nagarkatii)和“japonicum”組 (T. japonicum)?！癲endrolimi”組的產卵管長而寬，“ostriniae”組的產卵管較短且較窄，“japonicum”組的產卵管最長且最窄?！癲endrolimi”組的赤眼蜂可以用較厚的聚丙烯制成的人造卵膜寄生于人造寄主卵，而“ostriniae”和“japonicum”組可以用較薄的塑料（聚乙烯）膜制的人造寄主卵。如今，一種新的合成塑料（由聚乙烯和聚丙烯組成）被用于制造人造寄主卵的卵膜。我們發現了產卵管的長度和寬度、每個產卵序列中的排卵數、排卵速度以及產卵或寄生效率之間有趣的相關性?；谶@些數據，我們能夠預測應該使用什么樣的材料來制作人造卵膜，以及用于人工繁育的赤眼蜂與人造卵的最佳比例?！癲endrolimi”組的赤眼蜂平均排卵速度最高（每個排卵序列產卵4-16個），在大和厚卵膜的人造宿主卵有高寄生率，易于人工繁育?！皁striniae”組的排卵速度較慢（在每個排卵序列中產卵 2-6 個），寄生效率較低，人工繁育依賴薄卵膜的較小寄主卵和高比例母蜂?！癹aponicum”組的產卵序列為每60秒僅產1枚卵，人工繁育使用小而窄的人工卵需要配非常多母蜂。
赤眼蜂人工體外培育研究組
由于人造寄主卵的塑料卵膜是透明的，我們可以很容易地用顯微鏡觀察寄生蜂繁育全過程；這是研究自然繁育做不到的。經過24小時連續觀察，我們發現幼蟲之間存在自相殘殺現象，一些又大又強壯的赤眼蜂幼蟲捕食它們更小更弱的兄弟姐妹。我們還觀察到最后的成蟲會咬穿人造宿主卵的塑料膜從里面爬出來。珠江電影制片廠幫我們拍了一部名為《搖籃》的電影，講的就是赤眼蜂的人工體外繁育。1986年，在廣州召開第二屆赤眼蜂及其它卵寄生蜂國際研討會期間，與會代表參觀了我們研究所，親眼見到了實驗室養殖的不同發育階段的赤眼蜂，他們驚呼：這是寄生蜂繁育技術的一次革命！
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聲明
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《昆蟲學年評》原文鏈接：
https://doi.org/10.1146/annurev-ento-093020-104053
注：中譯本文內配圖僅為此譯本另行添加，原期刊英文版原文無配圖。涉及版權，不得以任何形式對原期刊英文版原文進行改編再發表。
【欄目策劃/編?！渴】茖W院綜合辦公室
【原稿來源】《昆蟲學年評》
【原文作者】省科學院動物研究所 李麗英
【英中翻譯】省科學院綜合辦公室 尹姝慧
【本欄目投稿郵箱】gdasgzh@163.com
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